자극 주파수를 점차 높일 때 골격근에서 관찰되는 대표적인 변화는
연축(twitch)의 기계적 합산이 일어나
강직수축(tetanic contraction)으로 이행하는 현상입니다. 단일 자극에 의해 발생하는 하나의 연축은 근육이 수축한 뒤 이완되는 과정을 거치는데, 자극 간격이 짧아져 주파수가 높아지면 이전 연축의 이완이 끝나기 전에 다음 자극이 도달하게 됩니다. 이로 인해 근절 내 칼슘 이온 농도가 높게 유지되고 교차결합(cross-bridge) 형성이 반복되면서 힘의 합산(summation)이 발생합니다
[1].
자극 주파수가 충분히 높아지면 개별 연축이 구분되지 않고 융합되어 하나의 지속적이고 강한 수축인 강직(tetanus)으로 바뀝니다. 초기에는 불완전 강직(unfused tetanus)으로 미세한 힘의 파동이 남아 있지만, 주파수가 더 증가하면 힘 곡선이 평활해지는 완전 강직(fused tetanus)에 도달합니다. 이 과정은 운동단위의 발화율(firing rate) 증가가 근력 조절의 핵심 기전임을 보여줍니다
[1][4].
강직 수축으로의 이행은 근섬유의
수축 시간(contraction time, CT)과
이완 시간(relaxation time, RT)에 의해 결정됩니다. 이완 시간이 짧은 속근(fast-twitch fiber)은 더 높은 주파수에서 강직이 형성되는 반면, 이완 시간이 긴 지근(slow-twitch fiber)은 상대적으로 낮은 주파수에서도 융합이 시작됩니다.
융합 지수(fusion index, FI)는 이러한 강직의 정도를 정량화하는 지표로, 근섬유 조성비 변화를 평가하는 데 유용하게 사용됩니다
[1].
자극 주파수에 따른 근력과 피로의 관계도 임상적으로 중요합니다.
100 Hz의 고주파 자극은 초기에 높은 근력을 유도하지만 피로가 빠르게 발생하는 반면,
20 Hz의 저주파 자극은 발생 근력은 낮지만 피로 저항성이 우수합니다.
50 Hz는 근력과 피로 사이의 절충점으로 평가됩니다
[2]. 이는 기능적 전기자극(functional electrical stimulation, FES)이나 근력 강화 훈련 프로토콜을 설계할 때 주파수 선택의 근거가 됩니다.
혼동 주의! 자극 주파수를 높인다고 해서 근육의 길이가 능동적으로 늘어나거나 수축 양식이 원심성(eccentric)으로 바뀌는 것은 아닙니다. 근육 길이의 변화는 자극 주파수가 아니라 외부 부하와 근육의 수축 양식(등척성, 구심성, 원심성)에 의해 결정됩니다. 전기자극을 이용한 비대 연구에서도 주파수(
10 Hz,
30 Hz,
100 Hz)에 따라 mTORC1 신호전달과 근비대 반응이 달라질 수 있지만, 이는 수축 양식(등척성 vs. 원심성)과는 별개의 변수로 다루어집니다
[3].
핵심! 연축의 크기가 주파수 증가에 따라 점점 작아지는 것은 아닙니다. 오히려 개별 연축이 합산되면서 발생 장력은 증가하며, 불완전 강직 단계에서는 힘의 파동이 남아 있지만 평균 장력은 단일 연축보다 높습니다. 자극 패턴이 불규칙한 경우에도 자극 간 간격이 짧아지면 강직 동안 장력이 증가하는데, 강직의 융합 정도가 낮을수록 이러한 장력 증가 폭이 크게 나타납니다
[4].
참고 문헌 (논문 출처)
- [1]
Estimating the minimum stimulation frequency necessary to evoke tetanic progression based on muscle twitch parameters.일반논문Watanabe S, Fukuhara S, Fujinaga T, Oka H (2017) · DOI: 10.1088/1361-6579/aa5bd1
- [2]
Influence of electrical stimulation frequency on skeletal muscle force and fatigue.일반논문Dreibati B, Lavet C, Pinti A, Poumarat G (2010) · DOI: 10.1016/j.rehab.2010.03.004
- [3]
Effects of contraction mode and stimulation frequency on electrical stimulation-induced skeletal muscle hypertrophy.일반논문Ashida Y, Himori K, Tatebayashi D, Yamada R, Ogasawara R, Yamada T (2018) · DOI: 10.1152/japplphysiol.00708.2017
- [4]
The influence of changes in the stimulation pattern on force and fusion in motor units of the rat medial gastrocnemius muscle.일반논문Grottel K, Celichowski J (1999) · DOI: 10.1007/s002210050799