# 단일 골격근 섬유에서 충분한 강도의 두 자극 간격을 줄였더니 두 번째 자극이 첫 수축의 이완 전에 도달했다. 불응기는 지났으며 근섬유 수는 일정하다. 장력 증가의 주된 설명은?

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> subject: 국민연금공단 심사직 전공 고난도 모의고사 1회

## 문제

단일 골격근 섬유에서 충분한 강도의 두 자극 간격을 줄였더니 두 번째 자극이 첫 수축의 이완 전에 도달했다. 불응기는 지났으며 근섬유 수는 일정하다. 장력 증가의 주된 설명은?

## 보기

1. 각 활동전위 진폭이 커져 장력이 가중된다.
2. 활성화된 운동단위 수가 늘어 장력이 가중된다.
3. 세포질 Ca²⁺가 남아 수축이 시간적으로 가중된다. **✔ 정답**
4. 굵은 필라멘트 길이가 늘어 장력이 가중된다.
5. 액틴 단백질 합성이 즉시 늘어 장력이 가중된다.

**정답: 3**

## 해설

이완이 끝나기 전에 다시 자극하면 Ca²⁺가 충분히 회수되지 않은 상태에서 수축이 중첩될 수 있다. 활동전위는 실무율을 따르며 이 문제는 단일 섬유라 운동단위 동원이 아니다. 필라멘트 길이 증가나 즉각적인 단백질 합성도 설명이 되지 않는다.

[근거] OpenStax Anatomy and Physiology 2e — https://openstax.org/books/anatomy-and-physiology-2e/pages/10-4-nervous-system-control-of-muscle-tension

## 심화 해설

두 번째 자극이 첫 수축의 이완이 끝나기 전에 도달하면, 근육은 아직 이완되지 않은 상태에서 다시 수축하라는 신호를 받습니다. 이때 근섬유 수는 일정하고 불응기도 지났으므로, 새로운 활동전위가 정상적으로 발생하여 수축 과정을 다시 촉발할 수 있습니다. 단일 골격근 섬유에서 장력이 증가하는 주된 이유는 세포질 내 Ca²⁺ 농도가 충분히 낮아지기 전에 다음 자극이 도달하여 수축이 시간적으로 가중되기 때문입니다.

Ca²⁺ transient와 수축의 시간적 가중

골격근이 수축하려면 활동전위가 근형질세망(sarcoplasmic reticulum)에서 Ca²⁺를 방출시켜야 합니다. 방출된 Ca²⁺는 트로포닌(troponin)에 결합하여 액틴-미오신 상호작용을 허용하고, 이후 Ca²⁺가 근형질세망으로 재격리(sequestration)되면서 근육은 이완됩니다. Miledi 등의 연구는 개구리 골격근 섬유에서 활동전위에 의해 유발되는 세포질 내 Ca²⁺ transient를 직접 측정했는데, 이는 Ca²⁺가 순간적으로 급증한 뒤 서서히 감소하는 시간 경과를 보이며, 반복 자극 시 이 Ca²⁺ 신호가 수축 반응과 밀접하게 연관됨을 보여줍니다.

첫 자극으로 방출된 Ca²⁺가 아직 근형질세망으로 충분히 회수되지 않은 상태에서 두 번째 활동전위가 도달하면, 두 번째 방출된 Ca²⁺가 남아 있던 Ca²⁺와 합쳐집니다. 그 결과 세포질 Ca²⁺ 농도는 단일 자극 때보다 더 높고 오래 유지되며, 더 많은 트로포닌이 Ca²⁺와 결합한 상태로 남아 액틴-미오신 교차결합(cross-bridge)이 더 많이 형성됩니다. 이것이 단일 근섬유에서 관찰되는 장력 증가, 즉 수축의 시간적 가중(temporal summation)입니다.

파상풍(tetanus)으로 가는 중간 단계

Rhee 등의 연구는 골격근에서 burst (tetanic) stimulation이 개별 단일수축(twitch)을 합산(summation)하여 더 높은 근력을 생성한다고 설명합니다. 자극 간격이 충분히 짧아지면 개별 수축이 완전히 융합되어 강축(fused tetanus)에 도달하지만, 이 문제의 상황은 아직 완전한 강축이 아니라 불완전 강축(incomplete tetanus) 또는 가중 단계에 해당합니다. 이때 장력 증가는 운동단위 수 증가나 활동전위 진폭 증가가 아니라, 동일한 근섬유 내에서 Ca²⁺가 제거되기 전에 다음 수축이 겹쳐지면서 교차결합 형성이 누적되는 기전으로 설명됩니다.

오답 정리

| 보기 | 오답 이유 |
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| 1. 활동전위 진폭 증가 | 골격근 활동전위는 실무율(all-or-none) 법칙을 따르므로 자극 간격이 줄어든다고 진폭이 커지지 않습니다. |
| 2. 활성화된 운동단위 수 증가 | 문제에서 근섬유 수는 일정하다고 명시했으며, 단일 골격근 섬유에서의 현상을 묻고 있으므로 운동단위 동원(recruitment)은 해당하지 않습니다. |
| 4. 굵은 필라멘트 길이 증가 | 미오신 필라멘트 길이는 자극 빈도에 따라 즉시 변하지 않으며, 장력은 필라멘트 길이 자체보다 겹침 정도와 교차결합 수에 의해 결정됩니다. |
| 5. 액틴 단백질 합성 증가 | 단백질 합성은 수 시간~수 일에 걸친 적응 과정으로, 수 밀리초~수십 밀리초 단위의 자극 간격 변화로 인한 즉각적 장력 증가를 설명할 수 없습니다. |

혼동 주의! 장력 가중을 설명할 때 운동단위 동원(공간적 가중, spatial summation)과 혼동하기 쉽습니다. 문제에서 근섬유 수가 일정하다고 한 것은 공간적 가중을 배제하고 시간적 가중에 초점을 맞추라는 단서입니다.

핵심! 이완이 끝나기 전에 다음 자극이 오면, 세포질 Ca²⁺가 기저 수준으로 돌아가지 못한 상태에서 추가 Ca²⁺가 방출되어 더 높은 Ca²⁺ 농도가 유지되고, 이것이 더 많은 교차결합 형성으로 이어져 장력이 증가합니다.

## 임상 시나리오

골격근 수축 가중의 임상적 이해Ca²⁺ 동역학과 자극 빈도의 관계
단일 근섬유에서 불응기가 지난 후 이완 전에 재자극하면, 근형질세망이 Ca²⁺를 충분히 재격리하지 못한 상태에서 추가 방출이 일어난다. 이로 인해 세포질 Ca²⁺ 농도가 누적되어 더 많은 트로포닌이 결합 상태로 유지되고, 교차결합 형성이 증가하여 장력이 가중된다.

자극 간격이 더 짧아지면 개별 수축이 완전히 융합되어 강축에 도달한다. 문제의 상황은 불완전 강축 또는 가중 단계로, 운동단위 수나 활동전위 진폭의 변화 없이 동일 섬유 내 Ca²⁺ 제거 지연만으로 설명된다.

주의근섬유 수가 일정한 단일 섬유 조건에서는 운동단위 동원을 장력 증가의 원인으로 고려하지 않는다. 활동전위는 실무율을 따르므로 진폭 변화도 배제해야 한다.

## 핵심 개념

- **시간적 가중** — 이전 수축의 이완이 끝나기 전에 다음 자극이 도달하여 수축 반응이 합쳐져 장력이 증가하는 현상
- **불완전 강축** — 자극 빈도가 충분히 높아 부분적으로 수축이 융합되지만 완전한 강축에는 이르지 않은 상태
- **근형질세망** — 근섬유 내에서 Ca²⁺를 저장하고 방출·재격리하는 세포소기관
- **교차결합** — 액틴과 미오신 필라멘트 사이에 형성되어 근수축의 기계적 힘을 생성하는 결합

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