# MHC class II 분자에 의한 외인성 항원 제시 경로에서 불변쇄(invariant chain)의 역할에 대한 설명으로 옳은 것은?

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> subject: 적응면역: 림프구의 발달과 활성화

## 문제

MHC class II 분자에 의한 외인성 항원 제시 경로에서 불변쇄(invariant chain)의 역할에 대한 설명으로 옳은 것은?

## 보기

1. 불변쇄는 골지체에서 MHC class II의 항원 결합 홈을 차단하여 내인성 펩타이드와의 결합을 방지하고, 리소솜에서 CLIP으로 분해된 후 HLA-DM에 의해 제거되어 외인성 펩타이드와 교환된다.
2. 불변쇄는 소포체에서 MHC class II의 항원 결합 홈을 차단하여 내인성 펩타이드와의 결합을 방지하고, 리소솜에서 CLIP으로 분해된 후 HLA-DO에 의해 제거되어 외인성 펩타이드와 교환된다.
3. 불변쇄는 소포체에서 MHC class II의 항원 결합 홈을 차단하여 내인성 펩타이드와의 결합을 방지하고, 리소솜에서 CLIP으로 분해된 후 HLA-DM에 의해 제거되어 외인성 펩타이드와 교환된다. **✔ 정답**
4. 불변쇄는 소포체에서 MHC class II의 항원 결합 홈을 차단하여 내인성 펩타이드와의 결합을 방지하고, 골지체에서 CLIP으로 분해된 후 HLA-DM에 의해 제거되어 외인성 펩타이드와 교환된다.
5. 불변쇄는 소포체에서 MHC class I의 항원 결합 홈을 차단하여 내인성 펩타이드와의 결합을 방지하고, 리소솜에서 CLIP으로 분해된 후 HLA-DM에 의해 제거되어 외인성 펩타이드와 교환된다.

**정답: 3**

## 해설

불변쇄(Ii)는 소포체에서 MHC class II 분자의 펩타이드 결합 홈을 CLIP 부위로 차단하여 내인성 펩타이드와의 조기 결합을 방지하고, MHC class II 분자를 엔도솜/리소솜으로 안내한다. 리소솜에서 프로테아제에 의해 불변쇄가 분해되어 CLIP만 남으면, HLA-DM이 CLIP을 제거하고 외인성 펩타이드가 결합 홈에 로딩된다. HLA-DO는 HLA-DM의 억제 조절자로 CLIP 제거 역할을 직접 수행하지 않는다. 불변쇄는 소포체에서 작용하며 골지체가 아니다.

## 심화 해설

핵심 해설
이 문제는 MHC class II 분자를 통한 외인성 항원 제시 경로(Exogenous antigen presentation pathway)에서 불변쇄(Invariant chain, Ii)의 역할을 묻고 있어요. 불변쇄의 작용 장소와 이후 펩타이드 교환 과정을 정확히 이해하는 것이 중요합니다.

**핵심 개념 분석 (Key Concept)**
MHC class II 분자는 소포체(Endoplasmic Reticulum, ER)에서 합성됩니다. 이때 항원 결합 홈(Groove)이 비어 있으면 소포체 내에 존재하는 다양한 내인성 펩타이드(Endogenous peptide)와 결합할 수 있어요. 이를 방지하기 위해 불변쇄(Ii)가 개입합니다.

**정답 근거 (Answer Rationale)**
핵심! 불변쇄는 **소포체**에서 새로 합성된 MHC class II 분자의 항원 결합 홈에 결합하여 내인성 펩타이드와의 조기 결합을 물리적으로 차단합니다. 이후 불변쇄는 MHC class II를 리소솜(Lysosome) / 후기 엔도솜으로 안내합니다. 리소솜의 프로테아제에 의해 불변쇄의 대부분이 분해되고, 결합 홈에는 CLIP(Class II-associated invariant chain peptide) 조각만 남게 됩니다. 이 CLIP은 HLA-DM이라는 분자에 의해 제거되고, 그 자리에 리소솜에서 유래한 외인성 펩타이드가 로딩(Loading)됩니다. 따라서 보기 3번이 완벽히 옳은 설명입니다.

**오답 분석 (Distractor Analysis)**
혼동 주의! ①번: 불변쇄가 결합하는 장소가 '골지체(Golgi apparatus)'가 아닌 '소포체'입니다.
②번: CLIP을 제거하는 분자는 HLA-DO가 아닌 HLA-DM입니다. HLA-DO는 HLA-DM의 활동을 억제하는 조절자 역할을 합니다.
④번: 불변쇄가 작용하는 장소(골지체)와 CLIP으로 분해되는 장소(소포체)가 모두 틀렸습니다. 작용은 소포체, 분해는 리소솜입니다.
⑤번: 불변쇄는 MHC class II에 작용합니다. MHC class I은 불변쇄를 사용하지 않고, 대신 TAP(Transporter associated with antigen processing) 단백질을 통해 소포체로 들어온 내인성 펩타이드와 결합합니다.

**연관 개념 정리 (Related Concepts)**
MHC class I 경로와 비교하여 class II 경로의 특징을 이해해야 해요. MHC class I은 모든 유핵세포에서 발현되며 CD8+ 세포독성 T세포에 항원을 제시하고, MHC class II는 주로 항원제시세포(APC)에서 발현되어 CD4+ 보조 T세포에 항원을 제시합니다. 불변쇄의 존재는 두 경로의 가장 큰 차이점 중 하나입니다.

개념 정리
MHC class II 합성부터 펩타이드 로딩까지의 전체 흐름:

| 단계 | 장소 | 주요 사건 |
| --- | --- | --- |
| 1. 합성 및 차단 | 소포체(ER) | MHC class II 합성 -> 불변쇄(Ii) 결합하여 항원 결합 홈 차단 |
| 2. 이동 | 골지체 -> 후기 엔도솜/리소솜 | 소낭 수송을 통해 펩타이드가 있는 구획으로 이동 |
| 3. 분해 | 리소솜/엔도솜 | 프로테아제에 의해 불변쇄 분해 -> CLIP만 결합 홈에 남음 |
| 4. 교환 | 리소솜/엔도솜 | HLA-DM이 CLIP 제거 -> 외인성 펩타이드 결합 |

한눈에 비교!
MHC Class I vs. MHC Class II 항원 제시 경로:

| 특징 | MHC Class I | MHC Class II |
| --- | --- | --- |
| 항원 유래 | 내인성(바이러스, 종양) | 외인성(세균, 기생충) |
| 펩타이드 로딩 장소 | 소포체(ER) | 리소솜/엔도솜 |
| 펩타이드 공급 | TAP1/TAP2 | 엔도사이토시스/식세포작용 |
| 보조 분자 | 타파신(Tapasin), 칼레티쿨린 등 | 불변쇄(Ii, CD74), HLA-DM |
| 인식 세포 | CD8+ T세포 | CD4+ T세포 |

암기 팁
불변쇄의 핵심 임무를 기억하세요: "**소포체**에서 **MHC II**를 지키고, **리소솜**으로 안내한 뒤, **CLIP**을 남기고 사라진다. 최종 교환은 **HLA-DM**이 담당한다." 혼동 주의! HLA-DO는 DM을 '억제'하는 역할로, 직접 CLIP을 떼어내지 않아요. (Do는 Don't! DM이 Do!)

국시 빈출 포인트
MHC class I과 II의 경로 비교는 면역학에서 가장 중요한 단골 주제입니다. 특히 각 경로의 **항원 로딩 장소(소포체 vs 리소솜)**, **보조 단백질(TAP vs 불변쇄/HLA-DM)**, **제시 세포(CD8 vs CD4)**를 정확히 구분하는 문제가 자주 출제됩니다.

기출 변형 주의!
단순 기전 암기를 넘어, TAP 유전자 결핍 시 발생하는 면역 결핍 증후군, HLA-DM 유전자 결핍 시 MHC class II에 CLIP만 제시되는 현상 등 병태생리학적 연계 문제나 유전자 조작 마우스 모델 관련 실험 문제로도 출제될 수 있어요.

## 임상 시나리오

약국/임상 실무 가이드
**임상 시나리오 (Clinical Scenario)**
이 주제는 기초 면역학에 가깝지만, 최근 면역항암제(Immune checkpoint inhibitors)나 자가면역질환 치료제(Biologics for autoimmune diseases)의 발전으로 MHC 항원 제시 과정에 대한 이해가 임상적으로 매우 중요해졌어요. 예를 들어, 새로운 면역치료제의 타겟이 MHC-펩타이드-TCR 상호작용을 조절하는 경우, 약물의 작용 기전을 이해하기 위해 이 경로를 정확히 알아야 합니다. 약사가 되어 환자에게 복잡한 생물학적 제제의 작용 원리를 상담할 때 이러한 지식이 큰 도움이 됩니다.

**복약지도 및 중재 전략 (Counseling & Intervention)**
환자가 약물의 기전을 이해하면 치료 순응도가 높아질 수 있어요. 예를 들어, "이 약물은 우리 몸의 면역 세포가 외부 병원균을 인식하는 방식을 조절하여 과도한 면역 반응을 억제하는 역할을 합니다."라고 설명할 수 있습니다. 특정 생물학적 제제가 HLA-DR 같은 특정 MHC class II 대립유전자와 관련된 반응을 보일 수 있으므로, 약물유전체학(Pharmacogenomics) 정보도 중요해지고 있습니다.

**환자 안전 및 주의사항 (Precautions)**
면역억제제를 복용하는 환자에게는 약물이 면역체계에 영향을 미치므로 감염 위험이 증가할 수 있음을 주지시켜야 합니다. 이는 바로 MHC를 통한 정상적인 항원 제시 과정이 억제될 수 있기 때문임을 연관 지어 생각하면 좋습니다.

선배 약사의 한마디
"기초 면역학은 외울 게 많아서 힘들 수 있지만, 약물의 작용점을 이해하는 열쇠입니다. MHC, 사이토카인, 신호전달체계 등은 모두 하나의 이야기로 연결되어 있어요. 단순히 '불변쇄는 소포체에서 CLIP을 남긴다'로 암기하지 말고, '왜 굳이 CLIP을 남겨야 하는지', 'HLA-DM이 없으면 어떤 일이 벌어지는지' 같은 질문을 던지면서 공부하면 더 깊이 있게 이해할 수 있습니다!"

## 핵심 개념

- **MHC class II 분자** — 주로 항원제시세포(APC) 표면에서 발현되어 외인성 항원 펩타이드를 CD4+ 보조 T세포에 제시하는 단백질 복합체입니다.
- **불변쇄 (Invariant chain, Ii, CD74)** — 소포체에서 MHC class II 분자의 항원 결합 홈에 결합하여 내인성 펩타이드의 결합을 차단하고, MHC class II를 리소솜으로 이동시키는 샤페론 역할을 합니다.
- **CLIP (Class II-associated invariant chain peptide)** — 리소솜에서 불변쇄가 프로테아제에 의해 분해된 후에도 MHC class II 분자의 항원 결합 홈에 남아 있는 작은 펩타이드 조각입니다.
- **HLA-DM** — 리소솜에서 MHC class II 분자로부터 CLIP을 제거하고 외인성 펩타이드가 결합할 수 있도록 촉진하는 비고전적 MHC 분자입니다.
- **외인성 항원 제시 경로 (Exogenous pathway)** — 세포 외부에서 탐식 또는 내포작용으로 흡수된 항원을 리소솜에서 분해한 후, MHC class II 분자를 통해 CD4+ T세포에 제시하는 과정입니다.

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