生理學｜神經生理

(1) 神經膠細胞、血腦障壁與腦脊髓液

神經膠細胞（neuroglia）負責支持與保護神經元，常考「那一種膠細胞做那一件事」。

• 血腦障壁腦部微血管內皮細胞以緊密接合相連，外圍有基底膜與星狀膠細胞足突；脂溶性小分子（O₂、CO₂、酒精、麻醉氣體）容易通過，水溶性物質與大分子需靠特定運輸蛋白。
• 缺乏障壁處延髓最後區（area postrema）屬於腦室周圍器官，沒有完整血腦障壁；其化學受器激發區可直接偵測血中毒物而引發嘔吐。
• 腦脊髓液主要由腦室內的脈絡叢分泌，經側腦室→第三腦室→大腦導水管→第四腦室→蜘蛛膜下腔，最後由蜘蛛膜絨毛回流至硬腦膜靜脈竇；功能為緩衝撞擊、浮力支撐與運送代謝物。

(2) 靜止膜電位

神經元靜止時膜內帶負電，典型值約 −70 mV。形成原因有三：

1. 鈉鉀幫浦（Na⁺/K⁺-ATPase）每消耗 1 個 ATP，把 3 個 Na⁺ 打出、2 個 K⁺ 打入，造成細胞內 K⁺ 高、細胞外 Na⁺ 高。
2. 靜止時膜上有許多一直開啟的 K⁺ 漏通道，對 K⁺ 的通透性遠大於 Na⁺，K⁺ 順濃度梯度外流，帶走正電荷，因此靜止膜電位接近 K⁺ 的平衡電位。
3. 細胞內帶負電的蛋白質與磷酸根無法離開細胞。

因此高血鉀使靜止膜電位變得較不負，低血鉀則使其更負。

(3) 動作電位的分期

• 全有全無律刺激未達閾值不產生動作電位；一旦達到閾值，振幅固定，不隨刺激強度增大。刺激強度是以動作電位的頻率來編碼。
• 絕對不反應期Na⁺ 通道處於失活狀態，無論刺激多強都不能再引發動作電位，因此動作電位不會疊加，並保證單向傳導。
• 相對不反應期部分 Na⁺ 通道已回復但 K⁺ 仍外流，需較強刺激才能再次興奮。

(4) 傳導速度與跳躍式傳導

軸突直徑越大、有髓鞘者，傳導越快。有髓神經的電位閘控 Na⁺ 通道集中在蘭氏結（node of Ranvier），動作電位由一個結「跳」到下一個結，稱為跳躍式傳導（saltatory conduction），速度快又省能量。

(5) 作用在離子通道的毒素

(1) 化學突觸的傳遞步驟

1. 動作電位傳到軸突末梢，電位閘控 Ca²⁺ 通道開啟，Ca²⁺ 流入。
2. Ca²⁺ 促使突觸小泡與突觸前膜融合，以胞吐作用釋出神經傳導物質。
3. 傳導物質擴散過突觸間隙，與突觸後膜受體結合，打開離子通道或啟動第二傳訊者。
4. 作用以酵素分解（如乙醯膽鹼酯酶）、再回收或擴散而終止。

(2) 興奮性與抑制性突觸後電位

突觸後電位屬於分級電位（graded potential）：大小隨刺激強度而改變、隨距離衰減、沒有不反應期，因此可以加成。時間加成（temporal summation）是同一突觸短時間內連續刺激；空間加成（spatial summation）是多個突觸同時刺激。所有 EPSP 與 IPSP 在軸丘整合，總和達閾值時才產生動作電位。

(3) 神經傳導物質的分類

胰島素、升糖素等是由內分泌腺分泌入血的激素，不屬於常見的神經傳導物質。

(4) 多巴胺的四條路徑

• 黑質紋狀體中腦黑質（substantia nigra）至紋狀體，控制運動起始；退化即帕金森氏症。
• 中腦邊緣腹側被蓋區至伏隔核等邊緣系統，構成動機與獎賞路徑，與成癮有關；此路徑過度活躍與思覺失調症的正性症狀（如幻覺）有關。
• 中腦皮質投射至前額葉，與認知、情緒有關；此路徑功能低下與思覺失調症的負性症狀有關。
• 結節漏斗下視丘弓狀核至正中隆起，多巴胺經下視丘－腦下腺門脈系統抑制腦下腺前葉的泌乳素分泌。

(1) 反射弧的五個成分

反射是對刺激的自動、快速反應，不需經大腦意識下令。反射弧依序為：

1. 受器（receptor）：接受刺激。
2. 感覺（傳入）神經元：將訊號送入中樞。
3. 整合中樞：脊髓或腦幹，可能含中間神經元。
4. 運動（傳出）神經元：將命令送出。
5. 動器（effector）：反射弧的最終端，即實際反應的肌肉或腺體。

(2) 常考的脊髓反射

(3) 上運動神經元與下運動神經元損傷

下運動神經元指脊髓前角與腦神經運動核中直接支配骨骼肌的神經元。

(4) 基底核與帕金森氏症

基底核（basal nuclei）包括尾核、殼核、蒼白球，並與中腦黑質、視丘下核形成迴路，負責啟動與調節隨意運動、抑制多餘動作。黑質緻密部的多巴胺神經元投射到紋狀體，若退化使紋狀體多巴胺缺乏，相對乙醯膽鹼作用偏強，即為帕金森氏症（Parkinson's disease）。

• 典型四徵靜止型顫抖（休息時明顯、活動時減輕）、肌肉僵直、動作遲緩（bradykinesia）、姿勢不穩，步態呈小碎步、面具臉。

(5) 小腦

小腦比較「預定的動作」與「實際的動作」，進行協調與修正，並維持平衡與肌張力。小腦受損表現為運動失調、步態不穩、輪替動作障礙，以及意向性震顫（做目標動作時才出現，越接近目標越明顯）。

(1) 受器與痛覺

受器依刺激種類分為機械、溫度、化學、光與痛覺受器（nociceptor）。痛覺受器為游離神經末梢，適應很慢，有保護作用。快痛由有髓鞘的 Aδ 纖維傳導，定位清楚；慢痛由無髓鞘的 C 纖維傳導，灼熱、定位模糊。脊髓內痛覺訊號的傳遞與 P 物質、麩胺酸有關。

轉移痛（referred pain）：內臟痛覺纖維與某些皮膚區的感覺纖維進入同一段脊髓並匯聚，大腦誤認疼痛來自皮膚。

(2) 視覺

• 成像角膜與水晶體為凸透鏡，視網膜上的影像是上下顛倒且左右相反的實像，由大腦視覺皮質解讀成正立影像。
• 視路視網膜→視神經→視交叉（鼻側纖維交叉）→視徑→視丘外側膝狀核→視放射→枕葉初級視覺皮質。
• 桿狀細胞含視紫質（rhodopsin），對光敏感，負責暗處與周邊視覺，不辨色；缺乏維生素 A 造成夜盲。
• 錐狀細胞集中於中央小窩，負責明視、精細視覺與色覺；有分別對短、中、長波長敏感的三種視蛋白（opsin）。

色盲（color blindness）主要是錐狀細胞的視蛋白基因突變或缺失，使可用的視蛋白種類減少。最常見的紅綠色盲屬 X 染色體性聯隱性遺傳，男性只有一條 X，因此男性遠多於女性。

(3) 聽覺與平衡

聲波使鼓膜振動，經聽小骨傳至耳蝸，柯蒂氏器（organ of Corti）的毛細胞將振動轉為神經訊號，傳到顳葉聽覺皮質；耳蝸基部感受高頻、頂部感受低頻。半規管感受旋轉加速度，橢圓囊與球囊感受直線加速度。

(4) 味覺與嗅覺

• 五種基本味甜、酸、鹹、苦與鮮味（umami）；鮮味由麩胺酸（如味精的麩胺酸鈉）活化味蕾的受體而產生。
• 味覺神經舌前 2/3 由顏面神經、舌後 1/3 由舌咽神經、會厭附近由迷走神經傳入。
• 嗅覺訊號經嗅球直接進入嗅皮質與邊緣系統，是唯一不先經視丘轉接的感覺。

(1) 傳導物質與受體

• 節前纖維交感與副交感都釋放乙醯膽鹼，作用於節後神經元的菸鹼受體。
• 副交感節後釋放乙醯膽鹼，作用於器官的毒蕈鹼受體。
• 交感節後大多釋放正腎上腺素；汗腺為例外，由交感膽鹼性纖維支配。
• 腎上腺髓質直接接受交感節前纖維，受刺激時把腎上腺素與少量正腎上腺素分泌入血液。

乙醯膽鹼對平滑肌的效果因部位與受體而異：多數內臟平滑肌經 M3 受體收縮（興奮），血管則經內皮釋放 NO 而舒張（抑制）；心臟經 M2 受體使心跳變慢。因此乙醯膽鹼是對平滑肌可產生興奮或抑制兩種作用的代表。受體分型與藥物請見自律神經系統藥物單元。

(2) 各器官的交感與副交感效應

交感神經代表「戰鬥或逃跑（fight or flight）」：被追趕、緊張或運動時，心跳加快、支氣管擴張、瞳孔散大、出汗、血糖上升，腸胃蠕動與唾液分泌被抑制。副交感神經代表「休息與消化」。

(1) 下視丘與延髓的生命調節

嘔吐中樞位於延髓，接受腸胃道經迷走神經傳入的訊號、最後區化學受器激發區的訊號與前庭訊號。

(2) 晝夜節律與褪黑素

下視丘的視叉上核（suprachiasmatic nucleus, SCN）是生物時鐘。視網膜的光訊號經視網膜下視丘徑傳到視叉上核，再經交感神經路徑調控松果腺。黑暗時褪黑素（melatonin）分泌增加、促進入睡；光照則抑制其分泌。視上核製造抗利尿激素，外側膝狀核屬視覺路徑，都不是調控褪黑素的主角。

(3) 意識與清醒

清醒狀態由腦幹的網狀活化系統（reticular activating system, RAS）經視丘投射到大腦皮質而維持；腦幹網狀結構或雙側視丘受損，或雙側大腦皮質廣泛受損，都可造成昏迷。枕葉主要負責視覺，並不是調節睡眠與清醒的結構。

• 促進清醒正腎上腺素（藍斑核）、血清素（中縫核）、組織胺（下視丘）、乙醯膽鹼（腦幹與基底前腦）與食慾素（orexin）神經元活躍。
• 促進睡眠下視丘前部的 GABA 神經元在非快速動眼（non-rapid eye movement, NREM）期活躍，抑制上述清醒系統；清醒時其活性低。
• 快速動眼期快速動眼（rapid eye movement, REM）期時乙醯膽鹼神經元再度活躍，正腎上腺素與血清素神經元幾乎停止放電。
• 整理乙醯膽鹼神經元在清醒與快速動眼期活躍、非快速動眼期最低；正腎上腺素與血清素神經元以清醒時最高；GABA 睡眠神經元則是清醒時活性低。

酒精為中樞神經系統抑制劑，主要增強 GABA 的抑制作用並抑制麩胺酸受體，因此急性酒精中毒最主要影響中樞神經系統（判斷力下降、運動失調，嚴重時呼吸抑制）；酒精主要在肝臟代謝。

(4) 腦波與睡眠分期

睡眠分為 NREM 期與 REM 期，兩者在一夜中交替循環數次。

• NREM 第一期淺睡，α 波減少、θ 波出現。
• NREM 第二期出現睡眠紡錘波與 K 複合波。
• NREM 第三期慢波睡眠，以 δ 波為主，最難喚醒；生長激素分泌高峰。
• REM 期腦波低振幅快速、似清醒，眼球快速轉動，骨骼肌張力幾乎消失，作夢主要發生在此期。

(5) 記憶

海馬迴（hippocampus）位於顳葉內側，負責把短期的陳述性記憶（事件與事實）鞏固為長期記憶，其機轉與麩胺酸 NMDA 受體參與的長期增益作用（long-term potentiation, LTP）有關。雙側海馬迴受損造成順向失憶症：無法形成新的長期記憶，但受傷前的舊記憶與技能大多保留。程序性記憶（騎車、打字等技能）主要與小腦、基底核有關。

(6) 語言區與失語症

多數人的語言中樞位於左側大腦半球。